لینک دانلود و خرید پایین توضیحات
فرمت فایل word و قابل ویرایش و پرینت
تعداد صفحات: 15
بال های پروانه : تکامل و توسعه ی الگوهای رنگی
خلاصه
تنوع در الگوهای رنگی بالهای پروانه مستلزم چگونگی تنظیم مکانیسم های توسعه در تکامل ویژگی های تطبیقی است. در این مقاله در رابطه با الگوهای لکه ی چشمی مرکزی نمایش داده شده توسط آزمایشات در پاسخ به سیگنال های مرکزی بحث می کنیم. پلی فنیزم فصلی به چگونگی توسعه ی فنوتیپ های مختلف از طریق حساسیت محیطی به واسطه ی هورمون های اکدی استروئیدی اشاره می کند و انتخاب مصنوعی و جهش های ژنی منفرد نیز به نمایش واریاسیون ژنتیکی تأثیر گذار بر تعدادف شکل، سایز، موقعیت و ترکیب رنگی لکه های چشمی می پردازد. الگوهای بروز ژن تنظیمی Distal-less بیان گر افزایش تغییرات در چند مرحله ی رشد متفاوت هستند و برخی از الگوهای تغییر یافته براساس فنوتیپ ها ممکن است رخ دهند. مطالعه ی وسیع تر ژن های مکانیسم های رشد و عملکرد های الگوها منجر به ارائه ی دیدگاه های جدیدی در رابطه با تکامل تنوع مورفولوژیکی می شود.
مقدمه
مطالعات زیادی در رابطه با تکامل ویژگی ها و صفات تطبیقی اطلاعاتی را در رابطه با واریاسیون فنوتیپی و مبنای تفاوت های تطبیقی در میان فنوتیپ ها فراهم می کنند با این حال، آگاهی از رشد این ویژگی های فنوتیپی و چگونگی تنظیم فرآیند های رشد و توسعه و ایجاد تنوع توسط ژن ها اهمیت دارد که توسط انتخاب طبیعی ذخیره می شود. اطلاعات مربوط به مکانیسم های رشد منجر به پیش بینی هایی در مورد چگونگی محدود کردن تکامل می شوند و مبنای مهمی برای شناسایی مسیر تکامل هستند. رویکرد مهمی دیدگاه هایی را در رابطه با مکانیسم های تغییرات جدید در مورفولوژی مطرح می کند و پتانسیل انعکاس تطبیقی را ارائه می دهد.
بال های پروانه ها و بیدها از الگوهای رنگی روشنی بر خوردارند که در تشخیص گونه ها، انتخاب جفت، پنهان شدن، سیگنال های هشدار دهنده و جلوگیری از حمله ی شکارچیان اهمیت دارند. تقلید و سیاه شدن غیر طبیعی در لپیدوپتران از جمله مثال های مهم تکامل ویژگی های تطبیقی هستند بال های لپیدوپتران توسط طرح های موزائیکی ظریفی از پولک ها یا فلس های رنگی پوشانده می شوند و از الگوهای متنوعی برخوردارند. تقریباً تمام گونه ها دارای الگوی رنگی متمایزی هسند و تفاوت های مهمی بین بال های جلویی و خلفی و بین سطوح شکمی و پشتی بال ه وجود دارند در ضمن، برخی از گونه ها چند شکلی هستند و تنوع های ژنتیکی به صورت هم بومی یا مجزا مانند گونه های جغرافیایی دیگر وجود دارند.
در این مقاله در ابتدا به آزمایش واریاسیون و اختلاف الگو در گونه های پروانه می پردازیم که انعطاف پذیری فنوتیپی را در پاسخ به محیط های فصلی مختلف تکمیل کرده اند. پلی فنیزم فصلی در گونه های منفرد مفید است و در زمینه ی بررسی تطابق و عملیات انتخاب طبیعی و بررسی چگونگی دستیابی به فنوتیپ های متلف توسط یک ژنوتیپ از طریق حساسیت محیطی و اصلاح فرآیندهای رشد و توسعه مطرح می شود. عنصر الگوی رنگی در پلی فنیزم فصلی نمایش داده شده توسط پروانه ها اهمیت دارد و به صورت مجموعه ی مرکزی پولک ها یا فلس های دارای رنگدانه های مختلف به شکل لکه ی چشمی است. این تحقیق بر رشد و توسعه ی لکه ی چشمی متمرکز شده است و به بررسی اختلاف ژنتیکی الگوهای لکه ی چشمی و چگونگی تنظیم مکانیسم های رشد توسط ژن ها می پردازد. و پتانسیل تکامل اختلاف لکه ی چشمی و رابطه ی بین لکه های چشمی و عناصر دیگر مرتبط با آرایش الگوهای بال های پروانه مورد بررسی و آزمایش قرار می گیرد.
شکل 1. سطوح بال شکمی، نمایش شکل های فصلی Preciscoenia (A: شکل"lirea" B: "rosa") و Bicyclus anynana (C: شکل فصلی مرطوب، D: شکل فصلی خشک). تصاویر A و B بر گرفته از فرد نیجوت
پلی فنیزم فصلی تطبیقی الگوهای بال
گونه های زیادی از پروانه ها از ظاهر، رفتار و فیزیولوژی مطابق با محیط فصلی متنوع برخوردارند. شرایط محیطی شامل پیش زمینه ی به خواب رفتن و ماهیت شکار منجر به تغییر سریع از طریق چرخه های سالیانه ی جو خشک- مرطوب یا گرم- سرد می شود. حالت انعطاف پذیر فنوتیپی در شکل پلی فنیزم فصلی در الگوی بال توسط گونه های مولتی ولتین با نسل های بزرگ بدون هم پوشانی پروانه های بالغ در فصول مختلف بیان می شود. به عنوان مثال، گونه های زیادی از پروانه هایی که در دوره های سرد ترسال پرواز می کنند نیز از لکه های مشکی زیادتری روی بال خود برخوردارند. Pantiaoccidentalis یا Pantia یا Kingsolver از بین گونه های امریکای شمالی در چندین آزمایش عالی به عملیات انتخاب با توجه به تنظیم حرارتی در شرایط سرد اشاره می کنند و پروانه های تیره تر از تطابق بهتری نسبت به گونه های تابستانی روشن برخوردارند. تطابق نسبی در دوره های گرمتر سال تحت تأثیر قرار می گیرد هنگامی که گونه های روشن انتخاب می شوند.
گونه های زیادی از پروانه های سایترین( قهوه ای ها) با نواحی و محیط های فصلی مرطوب- خشک در افریقا و نواحی گرمسیری تطابق دارند.اکثر این گونه ها در محاورت زمین زندگی می کنند و توسط شکل فصلی مرطوبی مشخص می شوند که دارای علائم بال شکمی آشکار هستند و حلقه ی لکه های چشمی حاشیه ای دارند و پروانه های فصل های خشک دارای علایم کمی در بال شکمی هستند.(شکل CوD 1). پروانه های فصلی مرطوب بسیار فعال هستند و موقعیت آنها مطابق با پیش زمینه ی محیطی برگ های سبز انبوه است. لکه های چشمی حاشیه ای و نوار مرکزی کم رنگ بر سطوح بال شکمی هنگامی مشهودند که پروانه در هنگام استراحت بال های خود را بالا می برند و می بندند.
نوار مرکزی مکلف است منجر به برهم زدن طرح بال های پروانه می شود و لکه های چشمی فراوان ممکن است از حملات شکارچیان مهره دار دور از بدن آسیب پذیر آنها به سمت لبه ی بال ها جلوگیری کنند. لبه های بال ها به آسانی پاره می شوند و پروانه های جمع شده در محیط اغلب دارای بال های آسیب دیده ی متقارن مطابق بااین نوع حمله ی شکارچیان (غیر موفق) هستند. پروانه های فصل های خشک بر پیش زمینه ی برگ های خشک قهوه ای به خوبی پنهان می شوند و قبل از تولید مثل در آغاز بارندگی چندین ماه غیر فعال است. آنها از علائم بال های شکمی مثل لکه های چشمی حاشیه ای زیاد و نوار مرکزی برخوردار نیستند این علائم منجر به جلب توجه پرندگان حشره خوار یا مارمولک هایی قرار می گیرند که روی زمین به دنبال غذا هستند. پروانه های فصل های مرطوب در فصل های خشک کمتر از گونه های مقاوم این فصل ها زنده می مانند.(N.Reitsma و P.M.Brakefield، اطلاعات منتشر نشده). گونه های فصل های خشک با لکه های چشمی رنگی از بقاء کمی برخوردارند و نقش به تفاوت فصل ها در تطابق از طریق الگوهای چشمی آشکار می شود.
مطالعات مرتبط با پلی فنیزم فصلی در پروانه ها به اندازه گیری انتخاب طبیعی پرداخته اند و دیدگاه هایی را براساس تفاوت های موجود در تطابق فراهم کرده اند اما به چگونگی انعطاف پذیری کنترل رشد در گونه نیز می پردازند که منجر به فنوتیپ های مختلف پروانه های بالغ در برابر محیط های مختلف می شوند.
کنترل پلی فنیزم فصلی
محیط در اکثر مطالعات پلی فنیزم فصلی بر رشد و توسعه از طریق اختلالات دوره ی نوری و بویژه دما اثر می گذارد. پروانه های آمریکای شمالی Precis coenia مانند تمام اعضاء دیگر گونه ی نیمفالید دارای نمونه های فصلی است که بال های دارای الگوهای متفاوت رنگی دارند.(شکل A.B1) نسل هایی که در تابستان به بلوغ می رسند دارای شکل«linea» با بال های پشتی – شکمی بژ کمرنگ هستند اما گونه های به شکل«rosa» که در پائیز پرواز می کنند داای سطوح بال قهوه ای مایل به قرمز تیره هستند. گونه ی « linea » در دوره های نوری روزهای بلند و دمای بالا و گونه های « rosa» در روز های کوتاه رشد می کنند. پلی فنیزم الگوی بالی یافت شده در پروانه های سایترین در نواحی دارای فصل های مرطوب- خشک در آزمایشگاه بر روی Bicyclvs anynana بررسی شده است این گونه از میان گونه های مختلف جمع آوری شده در مالاوی بدست آمده است. لارو ها در نور (23ºc<) با دمای پائین (19ºc>) پرورش می یابد و منجر به گونه ی فصلی مرطوب یا خشک می شود در صورتیکه واریاسیون در دوره ی نوری در گونه های گرمسیری بی تأثیر است. دو حشره ی پروانه ی لاروی آخر از جمله حساس ترین حشرات به دمای محدود هستند و محیط های دارای دمای مختلف در آزمایشگاه با مجموعه ی مالاوی تطابق دارند به ویژه هنگامی که هر یک از گونه های فصلی به صورت هماهنگ پرورش می یابند. پاسخ الگوی بالا در پروانه های بالغ به محیط های پرورش متفاوت کم و بیش با دماهای واسطه تحت تأثیر فنوتیپ های واسطه ی مهم قرار می گیرد ( شکل 2A). چنین فنوتیپ هایی در گونه های وحشی بیشتر دیده می شوند و لارو ها در این شرایط به ترکیب پیچیده ی فاکتور های محیطی پاسخ می دهند. هر فاکتور مانند دمای میانگین کم یا تغذیه ی ضعیف که منجر به افزایش رشد لارو ها می شود به کاهش لکه های چشمی و نوار مرکزی بر بال های پروانه های بالغ می پردازد.
هورمون های مورفوژنتیک زیادی به کنترل جنبه های رشد حشرات و متامورفوسیز می پردازد و اکدی استروئیدها منجر به تنظیم پلی فنیزم فصلی در چند گونه از پروانه ها می شوند. از این رو، اختلاف محیطی در دما و دوره ی نوری بر توسعه ی الگوی رنگی بال از طریق سیستم آندروکرین اثر می گذارد. رانتری به این مطلب پی بردند که P.coenia در روزهای بلند پرورش می یابند و گونه ی «linea» را تولید می کنند و سطوح بسیار کم اکدی استروئیدها در شفیرگی اولیه مشاهده می شوند و افزایش تیتر در حدود 20ساعت پس از شفیرگی به دنبال دارند. با این حال، افزایش سطوح هورمون در گونه ی «rosa» منجر به افزایش سطوح هورمون می شود و تا زمانیکه عمر شفیره ها 60 ساعت می شود این اتفاق رخ نمی دهد. بریدن و برداشتن مغز فوراً پس از شفیرگی از افزایش اولیه در تیترهای اکدی استروئید جلوگیری می کند. این عملیات منجر به رشد تمام گونه ها به صورت«rosa» بدون توجه به شرایط محیطی پرورش آنها می شود اما گونه ی«linea» در حیوانات بدون مغز توسط تزریق 20- هیدروکسی اکدیسون در طول دوره ی حساس بین 28 و 47 ساعت پس از شفیرگی بازیابی می شود.
B.anynana معمولاً به دما در هنگام پرورش پاسخ می دهد اما گونه های مجزایی توسط انتخاب مصنوعی تولید می شوند و گونه های بالغ در فصل خشک یا مرطوب در دمای پرورش واسطه ی استاندارد رشد می کنند این گونه ها برای مطالعه ی نقش اکدی استروئید در اوایل شفیرگی در فصل مرطوب افزایش می یابد و افزایش در تیتر در گونه های« فصل خشک» به تأخیر می افتد و تدریجی تر می شود. علاوه براین، تزریق
دانلود مقاله کامل درباره الگوی بال پروانه ها
