فرمت فایل : WORD (قابل ویرایش)
تعداد صفحات:56
فهرست مطالب:
مقدمه 1
ارگانیسمها و روابط همزیستی در تثبیت ازت 4
آلی‌پرورهای آزادزی 6
نورپرورهای آزادزی 9
دی‌آزوتروفهای همیار گندمیان 13
لگومها 15
همزیستی های اکتینوریزی 20
همزیستی های نورپروری 24
عامل ژنتیکی کنترل کننده 29
عوامل محیطی 33
اولین مرحله تثبیت ازت به روش همزیستی 39
آلودگی ریشه‌های لگوم توسط ریزوبیوم 43
فرآیند بیوشیمیایی تثبیت ازت 48
منابع 53
منابع:
1. الدرا،پال. فرانسیس ای،کلارک. میکروبیولوژی وبیوشیمی خاک.1376. ترجمه: علی‌اصغرزاده, ناصر. انتشارات دانشگاه تبریز. 425ص.
2. تایزوزایگر. فیزیولوژی گیاهی. 1379. جلددوم. ترجمه: محمدکافی وهمکاران. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. 379ص.
3. فرانکلین پی.گاردنر. آر. برنت پی یرس. راجر ال. میشل. فیزیولوژی گیاهان زراعی. 1379. ترجمه:کوچکی، عوض و غلامحسین سرمدنیا. 400ص.
4. Sharma. A. k. 2002. Biofertilizers For sustainable agriculture. Agrobios india. PP. 156-192.
مقدمه
ازت به عنوان یک عنصر کلیدی در ساختمان بسیاری از ترکیبات موجود در سلولهای گیاهی مطرح است. این عنصردر فسفونوکلئوتید و اسیدهای آمینه هم وجود دارد که این ترکیبات نیز به نوبة خود به ترتیب اسیدهای نوکلئیک و پروتئینها را می‌سازند. دسترسی به ازت برای گیاهان زراعی از عوامل مهمّ محدود‌کنندة تولیدات کشاورزی است. این واقعیت که فقط اکسیژن، کربن و هیدروژن بیش از ازت در سلولهای گیاهی وجود دارند، مبیّن اهمیّت این عنصراست.
در بیوسفر، ازت به اشکال متفاوتی وجود دارد. 78% حجم هوای اتمسفر را ازت ملکولی (N2) تشکیل می‌دهد. در بسیاری از موارد این مقدار فراوان ازت مستقیماً در دسترس گیاهان قرار نمی‌گیرد. استفاده از ازت اتمسفر، مستلزم شکستن پیوند سه‌گانه بین اتمهای (N = N) آن است که گیاهان عالی مستقیماً و به تنهایی توان انجام این واکنش را ندارند. از سوی دیگر اشکال نیتراته و آمونیاکی ازت به راحتی جذب گیاه می‌گردند(فصل 5). مصرف گیاهان توسط حیوانات علفخوار موجب حرکت بیشتر ازت در زنجیره‌های غذایی می‌شود و ازت سرانجام از طریق تجزیة اجساد حیوانات و گیاهان به زمین بازمی‌گردد. این مراحل بخشی از چرخة ازت را تشکیل می‌دهند.
تبدیل ازت مولکولی به اشکال دیگر آن نظیر نیترات یا آمونیاک را تثبیت ازت می‌گویند. این فرایند در غالب فرایندهای طبیعی و مصنوعی قابل انجام است. درشرایط دمای بالا (حدود C ْ200 ) و فشار بالا حدود (200 اتمسفر)، ازت مولکولی با هیدروژن ترکیب شده و آمونیاک (NH3) تولید می‌شود. برای انجام این واکنش شرایط خاصی لازم است تا برای انرژی فعّال بالای آن غلبه کند. این واکنش که به نام فرایند هابر موسوم است نقطة آغازین در تولیدات متنوع صنعتی و کشاورزی به شمار می‌آید. در جهان سالانه حدود 50 میلیون تن ازت به روش صنعتی تثبیت می‌گردد.
این مقدار حدود 12% از کلّ ذخیرة اتمسفر را شامل می‌شود که سالنه از آن خارج می‌شود (شکل 2-12، ب) (مارشنر، 1986). فرایند های طبیعی سهم بیشتری در تثبیت ازت دارند (وسویچ، 1983). 10% ازکلّ ازتی که به روش طبیعی تثبیت می‌گردد، ناشی از رعدو برق است. رعدو برق سبب می‌شود که رادیکالهای آزاد هیدروکسیل، اتمهای آزاد هیدروژن، اتمهای آزاد اکسیژن حاصل از بخار آب و اکسیژن موجود در اتمسفر و ترکیباتی فعالی از این قبیل، با نیتروژن مولکولی ترکیب شده و تولید اسید نیتریک (HNO3 ) نمایند، که این ترکیب نیز توسط آب باران به زمین می‌رسد. بخش بسیار کوچکی از تثبیت ازت ناشی از واکنشهای فتوشیمیایی با دخالت اکسید نیتریت گازی و اُزن در استراتوسفر است. اسید نیتریکی که به این ترتیب تولید می‌شود سرانجام به بخشهای پایینتر اتمسفر راه یافته واز آنجا نیز توسط باران به زمین می‌رسد.
90% باقیماندة تثبیت ازت، به روش طبیعی و توسط میکروارگانیسم ها و از طریق فرایندی که اصطلاحاً تثبیت بیولوژیکی ازت نامیده می‌شود انجام می‌شود (شکل 1-12، ب). تثبیت بیولوژیکی ازت توسط باکتریهای آزادزی شامل سیانو باکتریها و باکتریهای همزیست با گیاهان انجام می‌گیرد (بوریس، 1976؛ مارشنر، 1986). این موجودات دارای یک سیستم آنزیمی هستند که قادر است ازت مولکولی را تجزیه کند. از نقطه نظر کشاورزی نیز تثبیت بیولوژیکی ازت اهمیت زیادی داشته و منبع مهمی برای ازت خاک محسوب می‌گردد، چرا که نیاز گیاهان زراعی صرفاً از طریق کودهای شیمیایی تأمین نمی‌گردد (شوبرت و ولک، 1982).
واکنشهای چرخه ازت که نهایتاً سبب تثبیت آن می‌گردند، شامل تغییر اشکال تثبیت شده و بازگشت ازت به اتمسفر نیز می‌گردد. اشکال آلی ازت نظیر اسیدهای آمینه که از طریق تجزیه بقایای گیاهی و حیوانی به خاک برمی‌گردند، طیّ فرایند آمونیاکی شدن به آمونیاک تبدیل می‌گردند. باکتریها و قارچهای موجود در خاک ازت آمونیاکی را به آمونیاک آزاد تبدیل می‌کنند.
این نیز به نوبة خود می‌تواند با اجزای موجود در خاک ترکیب شده و نمکهای آمونیومی تولید کند، همچنین آمونیاک آزاد شده می‌تواند در ابتدا به نیتریت (NO2-) وسپس به نیترات (NO3-) اکسید شود که این فرایند را نیتریفیکاسیون گویند. اکسیداسیون آمونیاک به نیتریت توسط باکتریهای گروه نیتروزو (نیتروزوموناس) انجام می‌شود در حالی که اکسیداسیون نیتریت به نیترات بیشتر توسط باکتریهای گروه نیترو (نیتروباکتر) انجام می‌پذیرد.
نیتروژن موجود در خاک به فرم نیتراتی می‌تواند به سرعت جذب گیاه گردد یا طیّ فرایند دنیتریفیکاسیون احیا شده و به صورت ازت مولکولی (N2) به اتمسفر باز گردد. بسیاری از باکتریها در غیاب اکسیژن و با وجود ترکیباتی چون NO3- ، NO2- و یا N2O از دنیتریفیکاسیون به عنوان منبعی برای تأمین انرژی تنفسی استفاده می‌کنند (بیورز، 1976).
دنیتریفیکاسیون فرایند بیولوژیکی مهمی به شمار می‌آید. زیرا در غیاب این فرایند نیترات به سرعت در اقیانوسها انباشته خواهد شد. علاوه براین وقتی میزان ازت تثبیت شده در یک سال را (125 میلیون تن) با میزان ازت برگشتی به اتمسفر از طریق دنیتریفیکاسیون (93میلیون تن) مقایسه می‌کنیم باز هم مقداری ازت به عنوان مانده داریم (دلویچ،1983). این یافته نشان می‌دهد که این میزان مازاد ازت تثبیت شده همان مقداری است که به آرامی در خاک، دریاچه‌ها و اقیانوسها انباشته می‌گردد.
ارگانیسمها و روابط همزیستی در تثبیت ازت
بیش از 2000سال قبل در نوشتجات رومیان به اثرات مفید گیاهان لگوم اشاره شده است. نویسندگان چینی طی همان دوره دربارة اثرات مفید کاربرد سرخس آبزی (آزولا) در کشت برنج مطالبی نوشته اند. کتابی دربارة تکنیکهای کشاورزی تحت عنوان « فنون تغذیة مردم»
(Child Min Tao - shu) که 540 سال پس از میلاد مسیح نوشته شده، کشت و کاربرد آزولا را در مزارع برنج توضیح می‌دهد. اروپای غربی با کاربرد لگومها در تناوب سبب پایداری کشاورزی شده و امکان صنعتی شدن را فراهم آورد. آقای هامفری دیوی در سال 1813 اولین فردی بود که عنوان نمود: نیتروژن ( ازت) از اتمسفر گرفته می‌شود. او نوشت « به نظر می‌رسد که لوبیا و نخود، خاک را برای کشت گندم مساعد می‌کنند» .جی. بی. بوسینگالت در مطالعات تناوب زراعی خود در فرانسه، یک سری مقاله از سال 1837 تا 1842 انتشار داده ودر آنها اصول ورود ازت بوسیلة لگومها را بنا نهاد. آلبرت تیئر در سال 1856 در آلمان نوشت: « اخیراً کاشت شبدر سفید با محصول بعدی، بسیار معمول شده است. فقط تعداد بسیار کمی از کشاورزان بی‌تفاوت و تنبل یا افرادی که سخت طرفدار نظریات خود و سنتها هستند، این عمل را انجام نمی‌دهند».
اهمیت غده‌ها در تثبیت ازت بصورت همزیستی توسط هلریژل و ویلفارت در سال 1886 توضیح داده شد. بیجرینک در سال 1888 ارگانیسمهای تثبیت کنندة N2 در لگومها را جداسازی کرده و آنها را باسیلوس رادیسکولا نام نهاد. این باکتریها بعداً ریزوبیوم نامگذاری شدند. جنس کلاستریدیوم که باکتری تثبیت کنندة ازت غیر همزیست می‌باشد در سال 1890 توسط وینوگرادسکی جداسازی شد و ازتوباکتر که هوازی می‌باشد در سال 1901توسط بیرجینک معرفی گردید. تا پایان این قرن، تقریباً تمام میکروارگانیسمهای تثبیت کنندة ازت شناسائی شده بودند.
گروههای متنوعی از هسته دارها دارای آنزیم نیتروژناز (مسئول تثبیت N2)هستند. این باکتریها امروزه دی‌آزوترف نامیده می‌شوند و شامل باکتریهای آلی‌پرور، باکتریهای نورپرورگوگردی وسیانوباکترها (جلبک سبز- آبی) می‌باشند. (جدول)
تحقیق مکانیسم تثبیت بیولوژیکی ازت
